ТОП-100 самых опасных инвазивных чужеродных видов в Северной Евразии: тенденции инвазии и моделирование распределения видов

Ниже -- автоматический перевод статьи https://neobiota.pensoft.net/article/96282/ об инвазиях.

Авторы 

Варос Петросян, Федор Осипов, Ирина Фениева, Наталья Дергунова, Андрей Варшавский, Людмила Хляп, Андрей Дзяловский

Ключевые слова:

Животные, биологические инвазии, регионы-доноры, горячие точки, микроорганизмы, растения, SDM, записи о встречаемости видов

Предисловие

Северная Евразия обширна и включает в себя наземные и водные экосистемы, которые охватывают несколько природных зон и имеют выход к морям трех океанов. В результате он подвергся вторжению многочисленных инвазивных чужеродных видов (IAS) в больших временных и пространственных масштабах. Целью данного исследования была оценка тенденций инвазии и построение моделей распределения видов для ТОП-100 наиболее опасных ИА в России. Экологически подходящие регионы для IAS были определены на основе баз данных атрибутов чужеродных видов, наборов данных из 169 709 записей о встречаемости видов (SOR) и растровых слоев переменных окружающей среды с использованием моделирования распределения видов (MaxEnt). Целями данного исследования были (1) создание баз данных SOR для 100 крупнейших IAS в России; 2) определение путей распространения, времени пребывания, регионов-доноров и тенденций инвазий; (3) определение основных типов пространственного распределения инвазивных видов и их связи со временем проживания; и (4) выделить регионы с наибольшим богатством IAS, которые оказывают сильное воздействие на наземные и водные экосистемы России. Мы обнаружили, что, хотя инвазии видов насчитывают более 400 лет, число натурализованных ИА за последние 76 лет увеличилось нелинейно. Список ТОП-100 в основном представлен непреднамеренно интродуцированными видами (62%), которые характеризуются различными путями интродукции. Записи о встречаемости видов показали, что 56 IAS распространены локально, 26 - регионально и 18 широко распространены в России. Виды с местным, региональным или широко распространенным распространением характеризовались временем пребывания 55, 126 или 190 лет соответственно. Мы обнаружили, что IAS с местным распространением могут расширять свой ареал в подходящие регионы более широко (ожидаемое увеличение на 32%), чем широко распространенные виды (ожидаемое увеличение всего на 7%). Процедура определения местоположения горячих/холодных точек на основе SOR позволила нам определить регионы России с наибольшим количеством IAS. Наши результаты и созданная нами интегрированная база данных обеспечивают основу для изучения IAS в больших временных и пространственных масштабах, которые могут быть использованы при разработке планов управления опасными IAS.

Введение

Глобализация, изменения в климате и землепользовании, а также увеличение транспортных потоков ускорили темпы интродукции инвазивных чужеродных видов (IAS) до беспрецедентных уровней и позволили им преодолеть фундаментальные биогеографические барьеры (Richardson 2011; Seebens et al., 2018). Это увеличение распространения IAS является одной из основных особенностей эпохи антропоцена (Crutzen 2002; Lewis and Maslin 2015). Многие страны по всему миру разрабатывают и внедряют научно обоснованные стратегии биобезопасности в ответ на текущие и потенциальные вторжения чужеродных видов (Виттенберг и Кок, 2001; Пптю и Уильямс, 2009) для сохранения биоразнообразия (Конвенция о биологическом разнообразии, 2010) и содействия устойчивому развитию экосистем (Трансформируя наш мир, 2015). Одной из задач по минимизации риска инвазий и потенциальных потерь в экологической, социально-экономической и медицинской сферах на местном, региональном и глобальном уровнях является определение приоритетных чужеродных видов и местообитаний для включения в экологический менеджмент (Wittenberg and Cock 2001; Stohlgren and Jarnevich 2009). В рамках такой деятельности были определены 100 наиболее опасных МСФО для мира (TOP-100 World) (Weijden et al., 2007). В рамках проекта SEBI 2010 (Упорядочение европейских показателей биоразнообразия 2010) (Biała et al., 2012) Европейское агентство по окружающей среде составило список из 100 наиболее агрессивных чужеродных видов для Европы (TOP-100 Europe), которые угрожают биоразнообразию (Европейское агентство по окружающей среде, 2007; DAISIE, 2009; Nentwig et al.. 2018). Кроме того, существуют другие национальные и региональные списки наиболее опасных ИУ. Эти списки были подготовлены для европейских стран, включая Чешскую Республику, Францию, Италию и Испанию; и регионов, включая Средиземноморье, Северную Европу и Балтию (DAISIE 2009). В частности, международная сеть NOBANIS (Североевропейская и Балтийская сеть по инвазивным чужеродным видам, http://www.nobanis.org ) включает наиболее опасные IAS (ТОП-82 NOBANI) стран-участниц этой системы (Австрия, Бельгия, Беларусь, Чехия, Дания, Эстония, Фарерские острова, Финляндия, Германия, Гренландия, Исландия, Ирландия, Латвия, Литва, Нидерланды, Норвегия, Польша, Словакия, Швеция и Россия). В сети NOBANIS Россия представлена как часть сокращенной версии базы данных чужеродных видов европейской части России (NOBANIS 2021).

Полная база данных чужеродных видов (БД) по всей территории России зарегистрирована в международной системе Global Register of Introduced and Invasive Species (GRIIS) и опубликована на портале Глобального информационного центра по биоразнообразию (GBIF). (www.gbif.org ) (Петросян и др., 2020а). База данных содержит список из 1347 чужеродных видов из России. Этот список включает 19 таксонов чужеродных видов, которые натурализовались и расширяют свой ареал (Петросян и др., 2017).

Несмотря на то, что существуют общие закономерности биологических инвазий и широко распространены чужеродные виды, каждая страна имеет свои особенности инвазий и свой собственный список чужеродных видов, включая наиболее опасные (приоритетные) виды. В такой огромной стране, как Россия, которая занимает площадь более 17 миллионов км2 или около 1/8 суши Земли (Бородко, 2020), инвазии многих таксонов происходят в больших масштабах и требуют всестороннего анализа закономерностей инвазии. Несмотря на большую угрозу биологических инвазий, текущих точных данных о местонахождении IAS в России недостаточно. Хотя были проведены некоторые региональные или видоспецифичные исследования/таксоны (Алексеев 1989; Недолужко 1997; Кузнецов 2005; Березина 2007; Бобров и др. 2008; Виноградова и др. 2009; Хляп и Варшавский 2010; Семенов 2010; Яковлева и Яковлев 2010; Коляда 2011; Масляков и Ижевский 2011; Кузьмин 2012; Антонова 2013; Гниненко и др. 2014; Илюх 2014; Косой и др. 2015; Девятова и др. 2016; Эбель и др. 2016; Черпаков 2017; Кукушкин и др. 2017; Карпун 2019; Хлопкова и др., 2019; Кудактин и Ромашин, 2019; Петросян и др., 2019b; Шиганова и др., 2019; Хляп и др., 2021a, b), на национальном уровне отсутствует всеобъемлющая база данных о встречаемости инвазивных видов.

В 2018 году был опубликован список из 100 наиболее опасных ИУ, представляющих большую угрозу экосистемам и здоровью человека в России (Дгебуадзе и др., 2018). Основные критерии (серьезное воздействие на биоразнообразие и здоровье человека на местном и региональном уровнях), используемые для отбора ТОП-100 IAS среди 1347 чужеродных видов, представлены в дополнительном материале 1: Критерии отбора ТОП-100 (DAISIE 2009; Dgebuadze et al., 2018). В ТОП-100 российских IAS входят представители шести царств: бактерии, хромисты, грибы, Plantae (сосудистые растения), простейшие (альвеоляты), животные (гребневики, нематоды, моллюски, членистоногие – ракообразные и насекомые, хордовые – асцидии, лучеперые рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие).. Описание каждого вида из списка ТОП-100 приведено в работе Dgebuadze et al. (2018), и включает таксономическое положение вида, название основного вида и синонимы, аборигенные (исторические) и инвазивные части ареала, места обитания, биологию, ее воздействие на аборигенные виды, экосистемы и человека, методы борьбы и географические карты ее распространения. Несмотря на важность публикации ТОП-100 IAS, многие аспекты процесса вторжения недоступны в этой книге (Dgebuadze et al., 2018). В частности, он не содержит разнообразного современного анализа данных для оценки потенциальной угрозы воздействия IAS на экосистемы, включая фактические SOR, модели распределения видов (SDMS) и информацию о количестве опасных инвазивных видов в различных регионах России.

Чтобы восполнить эти пробелы, мы создали базу данных SOR для определения регионов, где в России были созданы IAS. Построение SDMS позволяет нам идентифицировать экологически подходящие регионы для IAS и, таким образом, прогнозировать потенциальные риски инвазий (Wiens et al., 2009; Guisan et al., 2014). Эти модели также помогают оценить риски инвазий IAS и определить районы, где чужеродные виды потенциально могут интродуцироваться, укореняться, распространяться и наносить значительный ущерб (Beukema et al., 2018).

Целями данного исследования были (1) создание баз данных о встречаемости видов для ТОП-100 IAS в России; (2) установление путей, времени интродукции и темпов накопления ТОП-100 IAS в России; (3) выявление основных типов пространственного распределения инвазивных видов и их взаимосвязь со временем проживания; 4) выделить регионы с наибольшим разнообразием IAS и выполнить анализ текущих распределений по горячим точкам на основе SOR.

Материалы и методы
Оценка параметров инвазий видов

Таксономическое разнообразие и экологические группы IAS
В общей сложности мы выявили 1347 чужеродных видов в России, из которых отобрали ТОП-100 наиболее опасных видов животных (см. Введение). Мы изучили этот ТОП-100 IAS в России, используя фактографическую базу данных (FDB) чужеродных видов. Мы рассматриваем базу данных чужеродных видов как фактографическую базу данных, поскольку она используется для сбора и хранения важных “фактов” о каждом инвазивном виде, включая год интродукции, путь интродукции, механизм воздействия, результат воздействия, ареал обитания, территорию-донора и т.д. (Дополнительный материал 2). Мы сгруппировали 100 видов в соответствии с их таксономией в 16 различных таксономических рангов: бактерии (два вида), хромисты (три вида), грибы (три вида), альвеолаты (один вид), сосудистые растения (29 видов), гребневики (один вид), нематоды (два вида), моллюски (12 видов), ракообразные (12 видов), насекомые (15 видов), асцидии (один вид), актиноптеригии (пять видов), амфибии (один вид), рептилии (один вид), Aves (два вида) и млекопитающие (десять видов) (дополнительный материал 3).

Кроме того, мы разделили виды на пять экологических групп: “микроорганизмы” (бактерии, хромисты, грибы, альвеолы, нематоды, 11 видов), растения (сосудистые растения, 29 видов), водные организмы (гребневики, моллюски, ракообразные, асцидии, лучеперые рыбы, 31 вид), наземные эктотермы (насекомые, амфибии, рептилии, 17 видов) и эндотермы (птицы и млекопитающие, 12 видов).

Пути и темпы накопления интродукции, воздействие IAS на биоразнообразие и различные секторы экономики

База данных ТОП-100 видов использовалась для оценки параметров процесса инвазии, включая пути интродукции, описание естественного ареала, а также для составления каталога видов, которые оказывают множественное воздействие на гидроэнергетику, сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыболовство и охотничьи угодья и здоровье человека. Мы также использовали FDB для оценки темпов накопления 100 крупнейших МСФО в России с течением времени. Основные тенденции интродукции IAS были определены на основе первых данных о появлении каждого вида в России. Мы использовали эти данные для построения регрессионной модели, описывающей динамику количества внедрений МСФО с течением времени.

Методы построения моделей пространственного распределения (SDMS) с использованием MaxEnt
Анализ состоял из четырех этапов: (1) сбор векторной базы данных записей о встречаемости видов и растровых данных переменных окружающей среды; (2) выбор переменных окружающей среды и минимизация пространственной автокорреляции (SAC); (3) оценка оптимальных параметров моделей максимальной энтропии (MaxEnt) в соответствии с Akaike информационный критерий (AICc); и (4) построение моделей распределения видов (SDMS) с использованием метода MaxEnt.

Сбор векторной базы данных SOR и растровых данных переменных окружающей среды

Векторная база данных (VDB) была создана в ArcGIS Desktop 10.6.1 (ESRI 2017) с использованием наших оригинальных полевых данных по SOR в сочетании с литературными источниками и музейными коллекциями, в основном из Зоологического музея Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, музея Зоологического института Российской академии наук, гербария Д.П. Сырейщикова Российской академии наук. Московский государственный университет, Хранилище живых систем “Ноев ковчег” МГУ и гербарий Ботанического института Российской академии наук. Данные о встречаемости видов из ТОП-100 российских IAS в Северной и Южной Америке, Новой Зеландии, Западной Европе, Юго-Восточной, Южной и Центральной Азии были получены из Глобальной базы данных по биоразнообразию (GBIF). (www.gbif.org ), Международный центр сельского хозяйства и биологических наук (CABI) (www.cabi.org), Информационная система о биоразнообразии океана (OBIS) (obis.org ), Международный союз охраны природы (МСОП) (www.iucnredlist.org), AquaMap (www.aquamaps.org ), а также система раннего обнаружения и картографирования распространения (www.eddmaps.org). SOR были собраны из научных статей и/или международных источников открытого доступа. Мы выделили три типа SOR. Первый тип содержал SOR, описанный точными географическими координатами. Для этого типа данных мы сначала удалили дубликаты, а затем применили фильтры контроля точности (т.е. были исключены SOR, которые имели точность определения местоположения более 5 км). Несколько таксонов, включенных в список ТОП-100, имеют ранг подвидов. В данном случае были исключены представители подвида, не вошедшего в ТОП-100. Ко второму типу относились СОР, местоположение которых изображено на картах без указания точных координат. Для этого типа данных географические координаты были определены с использованием базовых карт России с помощью процедур георегистрации и привязки доступных местообитаний видов к базовым картам с использованием не менее 30 контрольных точек, выбранных в среде ArcGIS Desktop 10.6.1. Базовые карты были получены из наборов картографических данных Natural Earth of public domain (https://www.naturalearthdata.com/downloads/10m-cultural-vectors/10m-admin-0-countries). Для третьего типа данных мы использовали только SOR, который позволил нам определить точные географические координаты с помощью GoogleEarth (earth.google.com ) с точностью не менее 5 км.

Мы получили окончательный набор данных SOR, объединив все три типа записей после исключения повторяющихся записей для местоположений видов. Каждый SOR содержал данные, собранные за двадцатилетний период (для некоторых видов, таких как Apodemus agrarius, за период в 80 лет), в течение которого изучалось географическое распространение вида, включая видовую принадлежность, точные географические координаты и год первой регистрации. В общей сложности было зарегистрировано 169 679 SOR, из которых 100 613 были из местной части ареала IAS и 69 066 были из инвазивной части ареала (дополнительный материал 3).

Пространственные биоклиматические переменные (BIOCLIM) с номерами от 1 до 19 (Bio1–Bio19) были взяты из глобального набора данных WorldClim 2.1 (http://worldclim.org/version2 ) с разрешением 2,5 угловой минуты (~ 5000 м) (Фик и Хиджманс, 2017) для исторического климата. Мы использовали слои в глобальном масштабе, поскольку естественные места обитания ТОП-100 IAS в России расположены по всему миру, включая Северную и Южную Америку, Новую Зеландию, Северную Африку и Евразию (дополнительный материал 3). БИОКЛИМАТИЧЕСКИЕ переменные характеризуют годовые тенденции, сезонность и колебания температуры и осадков, которые обычно влияют на распределение видов (Root et al., 2003; Bellard et al., 2013). В случае пресноводных видов многие исследования показали сильную корреляцию между пространственными структурами и климатическими переменными (Jocque et al., 2010), главным образом температурой и доступом к воде. Переменные БИОКЛИМАТА использовались для построения SDMS для различных околоводных и пресноводных видов (Дрейк и Боссенбрук, 2004; Макнисет, 2005; Беллард и др., 2013; Банха и др., 2017).

Кроме того, мы создали растровые слои переменных окружающей среды в морской среде, используя базы данных MARSPEC (Океанические климатические слои для морской пространственной экологии) (Sbrocco and Barber 2013). Эти слои необходимы для построения SDM морских видов. Базы данных MARSPEC содержат информацию, связанную с топографической сложностью морского дна, температурой поверхности моря и соленостью. Все растровые слои наборов данных переменных окружающей среды BIOCLIM и MARSPEC были подготовлены с разрешением 2,5 угловой минуты в форматах *.asc и *.geotif.

Выбор переменных окружающей среды и минимизация SAC

Выбор переменных для моделирования осуществлялся с использованием двухэтапной процедуры. На первом этапе мы создали растровые слои для областей обучения модели для каждой переменной окружающей среды, используя наборы данных BIOCLIM или MARSPEC. Области обучения модели были описаны минимальными выпуклыми многоугольниками, которые включали записи о встречаемости, зарегистрированные для местных и инвазивных ареалов (Rodda et al., 2011). Районы обучения были выбраны на основе аборигенных и инвазивных регионов распространения вида, включая регионы России (Европейская часть России, Азиатская часть России – Урал, Сибирь, Дальний Восток), регионы Северной Америки, Центральную и северную части Южной Америки, Западную Европу, Центральную, Восточную, Южную Азию. На втором этапе были протестированы переменные из двух наборов данных, BIOCLIM и MARSPEC. Затем мы выбрали переменные для моделей, используя R-пакет ENMtools (Warren et al., 2010). Те переменные, между которыми коэффициент парной корреляции Спирмена по абсолютной величине превышал 0,75, были исключены. Мультиколлинеарность оценивалась с помощью VIF (коэффициента вариационной инфляции) с использованием R-пакета Usdm (Naimi et al., 2014). Преимущество пакета Usdm для оценки VIF было описано Guisan et al. (2017). Переменная окружающей среды рассматривалась как мультиколлинеарная и исключалась из модели, если VIF > 5 (Hair et al., 1995; Guisan et al., 2017).

Эта двухэтапная процедура привела нас к выбору шести переменных окружающей среды из баз данных BIOCLIM (Fick и Hijmans, 2017) и MARSPEC (Sbrocco и Barber, 2013), которые были использованы для построения SDMS для наземных (наземных и пресноводных) и морских видов соответственно. Переменные окружающей среды из набора BIOCLIM включали Bio1 (средняя годовая температура), Bio5 (максимальная температура самого теплого месяца), Bio11 (средняя температура самого холодного квартала), Bio12 (годовые осадки), Bio13 (осадки самого влажного месяца), Bio14 (осадки самого сухого месяца). Переменные окружающей среды, выбранные из набора данных MARSPEC, включали батиметрию (глубина морского дна), Biogeo05 (расстояние до берега), Biogeo08 (среднегодовая соленость поверхности моря), Biogeo11 (годовой диапазон солености поверхности моря), Biogeo13 (среднегодовая температура поверхности моря) и Biogeo16 (годовой диапазон температуры поверхности моря)..

Не существует устоявшейся методологии учета SAC для построения моделей, основанных только на записях о происшествиях (т.е. данных только о присутствии) (Elith and Leathwick, 2009; Guisan et al., 2017). Мы использовали подход, который включал случайную фильтрацию SOR для установления минимальных пространственных расстояний между записями (De Marco et al., 2008; Nuñez and Medley, 2011; Marcer et al., 2012; Václavík et al., 2012). После этого мы протестировали SAC остатков модели. Многие IAS имеют большое количество SOR. Следовательно, они различаются по пространственной плотности в зависимости от количества образцов, собранных в местных и инвазивных ареалах. По этой причине мы выбрали SOR, используя процедуру случайной фильтрации подвыборок с использованием пакета spThin (Aiello-Lammens et al., 2015). Эта процедура предназначена для (1) уменьшения пространственного смещения SOR, расположенных в разных частях ареала вида, и (2) уменьшения количества остатков модели с использованием подходов, описанных Dormann et al. (2007). Мы подготовили две группы наборов данных для каждого вида. Первая группа наборов данных включала все доступные SOR без фильтрации. Вторая группа состояла из 17 наборов данных, каждый из которых включал случайно выбранный SOR с различными минимальными расстояниями. Для создания этих наборов данных мы использовали минимальные пространственные расстояния в диапазоне от 35 до 595 км с шагом 35 км. Модели MaxEnt (этапы третий и четвертый, см. ниже), построенные с использованием этих наборов данных, затем были протестированы на значимость автокорреляции модельных псевдовязок (1 - вероятность возникновения, сгенерированная моделью) путем вычисления I Морана на нескольких дистанционных классах с помощью Ape (Paradis and Schliep 2019) и LetsR (Vilela и Вильялобос, 2015) пакеты. Значимость была определена с помощью тестов перестановок (Vilela and Villalobos 2015). Далее мы использовали только те модели, у которых значение P было больше или равно 0,05.

Определение параметров моделей MaxEnt

Хотя параметры MaxEnt по умолчанию для SDM основаны на большом наборе эмпирических данных (Phillips and Dudik, 2008), недавние исследования показали, что эти модели могут быть неэффективными (Radosavljevic and Anderson, 2014; Halvorsen et al., 2016). По этой причине мы использовали три независимых от порога показателя оценки: AUCTest, AUCDiff и информационный критерий с поправкой на размер Akaike (AICc) для выбора оптимальных параметров MaxEnt с использованием R-пакета ENMeval (Muscarella et al., 2014). AUCTest - это показатель, который измеряет дискриминационную способность модели распределения видов с использованием SOR, которые не были включены в построение модели. AUCDiff - это разница между AUC, рассчитанным на основе AUCTrain обучающего набора и AUCTest. Этот показатель (AUCDiff) является мерой переоснащения модели. Высокие значения AUCDiff характеризуют степень переоснащения модели (Warren and Seifert, 2011). Информационный критерий AICc – Akaike, скорректированный с учетом небольшого размера выборки, отражает степень соответствия и сложности (Guisan et al., 2017). Предполагается, что модель с наименьшим значением AICc является наиболее подходящей моделью из набора возможных моделей. Чтобы оценить показатели AUC, мы разделили калибровочный и оценочный SOR, используя географически структурированную схему разделения, предложенную Радосавлевичем и Андерсоном (2014) и реализованную в R-пакете ENMeval (Muscarella et al., 2014) (дополнительный материал 4). Такая схема разбиения SOR приводит к более реалистичным и менее предвзятым оценкам производительности SDM, чем более традиционная схема разбиения с использованием случайного k-кратного умножения. Схема географически разделенных SOR для определения параметров MaxEnt достаточно эффективна (Title and Bemmels 2018).

Пакет ENMeval создал серию моделей MaxEnt для каждого набора данных, используя различные значения регуляризации и классы объектов, сравнил их с использованием критерия AICc и выбрал наиболее подходящую модель. Этот пакет обычно выбирает модель, которая менее сложна, чем модель по умолчанию, принятая MaxEnt, с приемлемым значением показателя AUCDiff (Halvorsen et al., 2016; Title и Bemmels, 2018).

Построение моделей распределения видов (SDMS) с использованием MaxEnt

Окончательные модели распределения IAS (SDMS), адаптированные к историческим климатическим условиям, были построены с использованием пакета MaxEnt 3.4.1 (Phillips et al., 2006) и R-пакета Biomod v.2.0 (Thuiller et al., 2021). Процедура подбора оптимальных параметров для этих моделей была описана выше. SDM были созданы в результате 10 запусков MaxEnt для случайного выбора тестовых и обучающих выборок. Семьдесят процентов (70%) SOR в прогонах MaxEnt были использованы в качестве обучающих выборок, а 30% записей были использованы для тестирования моделей. Для калибровки модели мы использовали от 1000 до 10 000 случайно сгенерированных точек псевдо-отсутствия (PA), основанных на количестве SOR. Мы использовали комбинацию стратегий "random" и "sre" для генерации точек PA с использованием пакета Biomod v.2.0 R. Количество баллов PA было сгенерировано (как рекомендовано Barbet-Massin et al., 2012) в соответствии с числом (N) SOR (если N ≤ 1000, то было выбрано 1000 баллов, в противном случае было выбрано 10 000).

Мы оценили эффективность модели, используя индекс Бойса (Bind) (Boyce et al., 2002; Hirzel et al., 2006) с помощью R-пакета Ecospat (Cola et al., 2017). Индекс Бойса лишен ряда недостатков, связанных с индексом AUC (Lobo et al., 2008). Для этого требуются только данные о SOR и измеряется, насколько прогностические модели отличаются от случайных распределений. Преимущества использования этого индекса были показаны в нескольких исследованиях (Hirzel et al., 2006; Petitpierre et al., 2012; Bellard et al., 2013; Petrosyan et al., 2019a, 2020b). Мы рассчитали привязку для каждого из 10 прогонов модели для каждого вида, а затем усреднили значения прогонов, чтобы получить окончательные оценки. Ранг каждой переменной среды в SDM был оценен на основе анализа вклада переменных и метода jackknife с использованием MaxEnt. Наивысший ранг был присвоен тем переменным окружающей среды, которые имели наибольший вклад в модель, т.е. имели высокие значения (> 5%) важности перестановок (PI) и/или высокий процент вклада (PC) (Phillips et al., 2006).

На данном этапе мы выбрали модель с привязкой > 0,7 и с незначительным количеством остатков SAC, чтобы сравнить ее с другими моделями (см. раздел Выбор переменных среды и минимизация SAC). Если модель была принята с точки зрения остатков, то она была спроецирована на всю территорию России.

Оценка фактических и потенциальных масштабов инвазии IAS в России

Первый показатель был оценен с использованием SDM, указывающий на экологически подходящие места обитания для интродукции вида в Россию, т.е. потенциальный инвазивный ареал. Вторая метрика, полученная на основе SOR, определяет регионы, где вид уже прижился. Мы оценили размер и географическое положение инвазивного ареала по количеству административных единиц России: областей, краев, республик, автономных округов, автономных областей автономного типа и 2 городов федерального значения Москва и Санкт-Петербург. Регионы отличаются друг от друга, потому что у них разная история и/или типы административного управления. Карта регионов России и соответствующие векторные полигоны (shape-файл) были загружены из открытого источника карты улиц (www.openstreetmap.org).

Потенциальный диапазон инвазии, оцененный SDMS

Сначала мы бинаризовали исходные SDM-карты для анализа. Мы преобразовали вероятностные карты, полученные с помощью MaxEnt, в бинарные подходящие/неподходящие карты, используя порог, максимизирующий истинную статистику навыков (TSS) (Guisan et al., 2017). Затем мы использовали векторный слой географических координат административных регионов России, чтобы найти количество экологически подходящих регионов для потенциальной инвазии видов, используя функцию “Извлечь значение” в ArcGIS Desktop 10.6.1.

Фактический диапазон инвазии, полученный на основе SOR

Чтобы получить фактическую дальность вторжения, мы преобразовали векторные полигоны российских регионов (включая прибрежные районы морей) в растровые, присвоив каждому полигону уникальные номера. Исходя из этого, мы затем определили регионы, которые содержали по крайней мере одну запись о происшествии. Для каждого вида в регионах России были созданы растровые бинарные карты встречаемости видов. Далее, используя векторный слой географических координат административных регионов России, мы нашли количество регионов, где каждый вид уже натурализовался, используя функцию “Извлечь значение” в ArcGIS Desktop 10.6.1.

В дальнейшем мы использовали три категории для интерпретации типа распределения видов на основе SOR – локальное, региональное и широкое. Виды с локальным распространением встречались относительно близко к местам интродукции и были установлены менее чем в 33% регионов России. Виды, занимающие более 33%, но менее 66% территорий России, считались регионально распространенными. Виды с широким распространением имели почти непрерывное распространение, колонизируя более 66% российских регионов от западных до восточных границ России.

Оценка насыщенности МСФО в различных регионах России
Насыщенность МСФО

Чтобы найти фактическое количество IAS, мы суммировали созданные растровые бинарные карты, показывающие места встречаемости видов. После этого мы получили окончательную растровую карту видового богатства в различных регионах России, используя растровый пакет R-package. Затем мы создали векторную карту видового богатства регионов России для анализа горячих/холодных точек, используя окончательную растровую карту видового богатства IAS и векторный слой географических координат центров административных регионов России.

Анализ горячих точек и зонирование в соответствии с оценками воздействия IAS на экосистемы

Чтобы определить зоны с высоким воздействием наиболее опасных IAS на экосистемы России, мы использовали анализ горячих и холодных точек и процедуру построения плотности ядра в среде ArcGIS Desktop 10.6.1. Горячие, холодные и нейтральные точки были определены на основе статистики Getis-Ord Gi* (Andy 2005) с использованием Z-баллов и P-значений. В результате мы определили три типа зон, отличающихся богатством IAS, которые мы рассматриваем как показатель воздействия IAS. Зоны первого типа объединяют горячие точки с наибольшим богатством IAS, которые, следовательно, оказывают большое влияние на экосистемы. Второй тип зон объединяет холодные пятна, указывающие на регионы с небольшим количеством инвазивных видов, которые оказывают меньшее воздействие. Тип нейтральной зоны не относится к двум вышеуказанным типам и характеризуется промежуточным богатством и промежуточным воздействием на экосистемы. Наконец, мы построили оригинальную карту горячих/холодных точек с зонированием территории России в соответствии с оценками воздействия IAS на экологически приемлемые экосистемы.

Мы сконструировали SDMS с использованием R (R-версия 3.6.2 2019) и R-пакетов Ape (Paradis и Schliep 2019), Biomod2 (Thuiller et al. 2021), Dismo (Hijmans et al. 2017), Raster (Hijmans et al. 2020), Ecospat (Cola et al. 2017), ENMeval (Мускарелла и др., 2014), ENMtools (Уоррен и др., 2010), SpThin (Айелло-Ламменс и др., 2015), LetsR (Вилела и Вильялобос, 2015) и Usdm (Наими и др., 2014). Кроме того, мы применили R-скрипты, представленные в Hirzel et al. (2006), для оценки пригодности моделей с использованием программного обеспечения RSTUDIO версии 1.4.1106 (RStudio 2020). Анализ горячих/холодных точек, построение плотности ядра горячих/холодных точек и визуализация SDMS были проведены в среде ArcGIS Desktop 10.6.1 (ESRI 2017).

Результаты

Общее описание базы данных SOR

ТОП-100 ИАС России были представлены 16 таксономическими группами (дополнительный материал 3), из которых 78 видов были обнаружены в пяти группах: сосудистые растения – 29, насекомые – 15, моллюски – 12, ракообразные – 12 и млекопитающие – 10 видов. Остальные 11 таксономических групп включают только по 1-5 видов в каждой (рис. 1). Мы идентифицировали 169 709 SOR для ТОП-100 IAS в их нативных и инвазивных диапазонах, которые включали 1 117 для бактерий, 2 448 для хромистов, 2 350 для грибов, 87 497 для сосудистых растений, 1 371 для альвеол, 760 для гребневиков, 407 для нематод, 12 855 для моллюсков, 11 995 для ракообразных, 3 780 для насекомых, 419 для асцидий, 14 746 для лучеперых рыб, 5 197 для амфибий, 1 762 для рептилий, 2 279 для птиц и 20 726 для млекопитающих (рис. 1). Количество SOR для отдельных видов в их инвазивных и аборигенных ареалах представлено в дополнительном материале 3.

Рисунок 1.
Записи о встречаемости видов (SOR) в аборигенных и инвазивных ареалах ТОП-100 IAS в России, которые были использованы для оценки фактических и потенциальных инвазивных ареалов IAS. Количество видов в каждой из 16 таксономических групп указано серыми полосами; NR и IR - это количество SOR в аборигенном и инвазивном ареалах соответственно.

Численность SOR сильно варьируется в зависимости от экологических групп. Наибольшее количество SOR (58 921) было зафиксировано у растений, которые состоят из 29 видов. Большинство видов растений колонизировали естественные, нарушенные и/или урбанизированные наземные и водные экосистемы России (Виноградова и др., 2009, 2018; Виноградова и Куприянов, 2016). Американский клен (Acer negundo) имеет наибольшее количество SOR (8 849). Все данные о встречаемости этого вида клена расположены на территории от западных (включая Калининградскую область) до восточных границ России.

В общей сложности было зарегистрировано 3610 SOR от 17 видов наземных эктотерм, 3231 SOR от 31 вида водных организмов и 2413 SOR от 11 видов наземных эндотерм. В пределах этих экологических групп наибольшее количество записей о встречаемости (2691) было зарегистрировано для болотной лягушки (Pelophylax ridibundus), которая обитает на Южном Урале, в Сибири и на Камчатке (Кузьмин, 2012). Наименьшее количество записей о встречаемости (921) было обнаружено для 11 видов “микроорганизмов”. Такое низкое количество SOR для “микроорганизмов” было в основном связано с трудностью обнаружения и идентификации видов по сравнению с представителями других групп. Наибольшее количество записей (208) в этой группе было зарегистрировано для мокрой древесины (Pectobacterium carotovorum), которые были зарегистрированы во всех лесных массивах на территории России, за исключением холодных регионов Сибири (Черпаков, 2017).

Географическое происхождение МСФО и пути их внедрения

Наибольшее количество инвазивных видов произошло из Америки (45 видов), которая включала Северную Америку (31 вид), Центральную Америку, включая Мексику (3 вида) и Южную Америку (2 вида), западное побережье этих континентов с прилегающими водами Атлантического океана (8 видов) и восточное побережье и Тихий океан (1 вид) (дополнительный материал 3). Один вид (Potamopyrgus antipodarum) произошел из Новой Зеландии. Цилиндроспермопсис рациборский произошел либо из Африки, либо из Австралии. Нам не удалось установить происхождение 10 видов. Ареалами обитания остальных из ТОП-100 IAS (43 вида) были Евразия и прилегающие к ней воды. На втором месте по количеству IAS в России оказались IAS из Восточной Азии (18 видов). Родные ареалы трех видов располагались в Юго-Восточной Азии; два вида произошли с севера Тихого океана и прилегающей суши. Два наземных и один морской вида вторглись в Россию с юга Евразии, два вида вторглись из Европы, два вида пришли из Центральной Азии и один вид с Кавказа. Понто-Каспийский бассейн был важным источником водных ИАС (6 видов) (дополнительный материал 3). Среди вышеупомянутых групп евразийских видов ареал из 31 вида, по крайней мере частично, включает территорию России. Виды, обитающие в Восточной Евразии, включая Дальний Восток России, как правило, не расширяли свой ареал на запад, но они вторглись в российские регионы через Западную Европу.

Мы обнаружили, что 62% из ТОП-100 IAS были введены в Россию непреднамеренно (случайно), треть (33%) были введены намеренно, а 5% вторглись в основном путем самораспространения. Список ТОП-100 в основном представлен IAS, доставляемыми в Россию с балластной водой (22 вида), культурными растениями (16 видов), загрязнением судов (11 видов) и транспортными потоками (10 видов).

Динамика накопления инвазивных видов с течением времени

Динамика количества интродуцированных IAS с течением времени показала, что существует нелинейная зависимость между количеством инвазивных видов и годом интродукции с 1600 по 2018 год (F = 2138, P << 0,01, R2 = 98%) (рис. 2, дополнительный материал 3). Число IAS, вторгшихся в Россию, начало резко расти в середине 20-го века. Таким образом, интродукция 52% видов из списка ТОП-100 произошла за 76-летний период с 1946 по 2018 год. Более того, мы обнаружили существенную разницу (Z = 9,5, P << 0,01) в темпах интродукции новых видов (Rsy) между двумя периодами, а именно 1600-1945 (Rsy = 0,14 вида/год) и 1946-2018 (Rsy = 0,65 вида/год) (рис. 2).

Рисунок 2.
Количество IAS, интродуцированных в России за период 1600-2018 гг. (панель A – красная), и накопленное количество видов (AS) (панель A, B – синие точки). На панели B синяя кривая показывает нелинейный тренд КАК = exp (-5,73 + 0,000002536* Лет^2); красные линии изображают 95% доверительные интервалы.

Общая характеристика воздействия МСФО на биоразнообразие и различные секторы экономики

Мы составили список инвазивных видов, которые оказывают наибольшее влияние на биоразнообразие, различные секторы экономики и здоровье человека (рис. 3). Среди 100 видов, входящих в ТОП-100, 36 видов вытесняют местные виды и 37 существенно изменяют экосистему (рис. 3А). Семнадцать видов конкурируют с аборигенными видами и/или способны вытеснить их, а пять видов вовлечены в процессы гибридизации. Тридцать семь видов оказывают большое воздействие на здоровье человека, а восемь видов оказывают значительное воздействие на гидроэнергетические системы. Некоторые виды вредны для сельского хозяйства (29 видов), лесного хозяйства (20 видов), рыболовства (13 видов) и охотничьих угодий (8 видов) (рис. 3B).

Рисунок 3.
Влияние ТОП-100 МСФО на биоразнообразие, секторы экономики и здоровье человека в России. Панель А показывает количество IAS, изменяющих экосистемы и вытесняющих местные виды. Панель Б показывает влияние IAS на секторы экономики в России.

Модели распределения видов (SDMS)

После случайного выбора точек встречаемости минимальные расстояния между точками SOR варьировались от 133 до 555 км, в зависимости от степени SAC для каждого вида. Эта процедура уменьшила количество SOR на 88%, устранила пространственное смещение образца и скопление остатков (дополнительный материал 5). Более того, это привело к сходному распределению SOR в местных и инвазивных ареалах. Коррелятограммы Морана I для различных дистанционных классов не показали никакого SAC в остатках ни одной из моделей (дополнительный материал 6). Сокращенные данные SOR и шесть переменных окружающей среды из каждого набора данных были использованы для построения SDMS. Эти модели продемонстрировали высокую производительность с точки зрения индекса связывания, который варьировался от 0,76 до 0,99 при среднем значении 0,94 (дополнительный материал 7). На основе SOR и SDMs изученные виды были разделены на три группы в соответствии с их типом распространения, в частности, виды с локальным, региональным и широким распространением (дополнительный материал 7). Дополнение. материал 7 включает краткие описания текущего распределения IAS в России на основе SOR, в частности, количество регионов, в которых виды уже обосновались или потенциально могут вторгнуться, типы фактического и прогнозируемого распределения видов и показатели эффективности модели (индекс Бойса – привязка). Большинство IAS (56 видов) в настоящее время имеют локальное распространение, чуть меньше (26 видов) распространены на региональном уровне, и еще меньше (17 видов) имеют широкое распространение. Модели MaxEnt предсказали локальное распределение для 48 видов, региональное распределение для 31 вида и широкое распространение для 20 видов. Таким образом, SDMs предсказала уменьшение числа видов (на 8) с текущим локальным региональным распределением и увеличение числа видов (на 5) с региональным и широким распределением (3) соответственно. Виды с наиболее широким распространением из каждой из 16 таксономических групп (дополнительный материал 7) представлены на рис. 4.

Карты на рис. На рис. 4 показано, что среди 16 видов MaxEnt предсказал локальное распределение для четырех видов (рис. 4E, F, K, N), региональное распределение для семи видов (рис. 4B, C, H, I, J, M, O) и широкое распределение для пяти видов (рис. 4A, D, G, L, P). Дополнительный материал 7, основанный на данных SOR, показывает, что среди 11 менее многочисленных таксонов видов 16 IAS в настоящее время имеют локальное распространение, два вида имеют региональное распространение и четыре вида имеют широкое распространение. Однако закономерности распределения видов различны в таксонах, имеющих большое количество IAS. В частности, большая доля видов беспозвоночных имеет локальное распространение (90%), в то время как большая доля видов позвоночных имеет широкое распространение (56%). Что касается растений, то большинство (66%) видов имеют региональное распространение. В общей сложности 78 (± 16)% потенциально подходящих регионов для вторжения в Россию уже были заняты IAS, как и прогнозировалось SDMs. Для видов с локальным, региональным и широко распространенным распространением значения Poc показали, что 69 (± 15)%, 87 (± 6)% и 93 (± 4)% потенциально подходящих регионов были натурализованы, соответственно. Таким образом, наибольшая часть потенциальной площади распространения в экологически пригодных регионах прогнозируется для видов с локальным распространением (31%), а наименьший процент потенциальной площади распространения ожидается для видов с широко распространенным распространением (7%). Для видов с региональным распределением доля ареала распространения вида в подходящих регионах является промежуточной (13%).

Рисунок 4.
Прогнозируемое потенциальное распределение IAS, включающее один вид из 16 таксономических групп, с использованием SDMS. Модели MaxEnt, используемые для прогнозирования, были оптимизированы с точки зрения класса объектов и регуляризации в соответствии с метрикой AICc. Эти модели были построены с использованием выбранных переменных окружающей среды из наборов данных BIOCLIM или MARSPEC, где виды на панелях A, D, G, L, P имеют широкое распространение, виды на панелях B, C, H, I, J, M, O имеют региональное распределение, а виды на панелях E, F, K, N имеют локальное распределение. Морские виды и акватории показаны буквами E, F, K.

Записи о встречаемости видов выявили положительную взаимосвязь между временем с момента интродукции и типом распространения (локальным, региональным или широко распространенным), которая оценивалась с помощью рангового коэффициента Спирмена (Src = 0,58, P << 0,01). В среднем были интродуцированы виды с местным (56 видов), региональным (26 видов) и широко распространенным распространением (17 видов) 55 (± 5), 126 (± 8), и 190 (± 12) лет назад, соответственно. Это среднее время пребывания для видов с широким распространением, вероятно, занижено, поскольку существуют IAS, которые были интродуцированы до 16 века (дополнительный материал 3).

SDMs показал, что экологически подходящие места обитания для IAS с локальным распространением в основном расположены в европейской части России. Виды с региональным распространением встречаются в европейской части России (9 видов) и одновременно в Европейской и азиатской частях России (22 вида). Экологически подходящие местообитания для IAS с широким распространением расположены в европейской части, а также в азиатской части России (дополнительный материал 7).

Богатство IAS в различных регионах Северной Евразии

Мы определили насыщенность IAS в каждом административном делении территории России и прилегающих морях, наложив SOR на полигональную растровую карту (рис. 5, дополнительный материал 8). На карте показано, что горячие точки и зоны с высокой концентрацией ИА расположены в европейской части России (рис. 5). В азиатской части России были обнаружены только холодные и нейтральные пятна (рис. 5). Максимальное количество видов было выявлено в горячих точках А1 (64 вида, Краснодарский край), А2 (60 видов, восточное побережье Черного моря), А3 (55 видов, Ленинградская область), А4 (52 вида, Ростовская область) и А5 (51 вид, Москва).

Рисунок 5.
Горячие/холодные точки и зоны воздействия IAS на экосистемы. Холодные точки с ячейками -3, -2, -1 отражают статистическую значимость с уровнями достоверности 99, 95 и 90% соответственно, точки с ячейками 0 не имеют статистической значимости. Горячие точки с 3 ячейками отражают статистическую значимость с уровнем достоверности 99%. Символ A обозначает горячие точки, символ Z обозначает зоны с высокой концентрацией горячих точек на основе процедуры анализа плотности ядра. Розовая линия обозначает границу между европейской и азиатской частями России.

В европейской части России мы выделили пять зон с высокой концентрацией горячих точек (Z1 – Z5). Зоны Z1 и Z2 расположены в центральной части Европейской части России и включают в себя 23 и 7 горячих точек соответственно. Зона Z3 расположена в Центральном Предкавказье и включает в себя 7 горячих точек. Две меньшие зоны (по 3 горячие точки в каждой зоне) расположены к северо-западу от европейской части России, включая прилегающую часть Балтийского моря (Z4), и на Северо-Западном Кавказе, включая прилегающую часть Черного моря (Z5). Холодные точки расположены на северо-востоке Европейской России и в азиатской части России (рис. 5, дополнительный материал 8). Уровни статистической значимости горячих, нейтральных и холодных точек IAS, включенных в список ТОП-100, подтверждаются статистикой GiZScore.

Обсуждение

Мы объединили данные в одну всеобъемлющую национальную базу данных о 100 наиболее опасных инвазивных чужеродных видах в России, которая включает данные о тенденциях и путях инвазий и была использована для определения регионов текущего и прогнозируемого распространения IAS. Эта база данных включала SOR в соответствии с таксономическими критериями и критериями качества местоположения, а также данные о скорости накопления IAS с течением времени. Хотя наш анализ включал только 100 инвазивных видов (7,4%) из 1347 видов, зарегистрированных в России (Петросян и др., 2020a), эти виды представляют наибольшую угрозу биоразнообразию и здоровью человека. Следовательно, эти виды требуют особого внимания ученых и лиц, принимающих решения, что соответствует основным целям Закона о сохранении биологического разнообразия до (Обзор результатов 2011 года; Краткое руководство 2021 года) и после 2020 года (Сводный отчет 2019 года; Глобальная рамочная программа по сохранению биоразнообразия на период после 2020 года). Критерии отбора для ТОП-100 в России (дополнительный материал 1) полностью совпадают с теми, которые использовались для определения 100 наиболее вредных видов из 11 000 чужеродных видов в Европе (DAISIE 2009). Список ТОП-100 для России не включает карантинные инвазивные виды (Кириченко и др., 2021), поскольку, согласно российскому законодательству, карантинный вид - это вид, который еще не был интродуцирован, но существует риск его интродукции, или вид, который уже был интродуцирован, но все еще имеет ограниченное распространение (О карантине растений, 2014). Виды из 1347 видов, которые не были включены в список ТОП-100, либо имеют ограниченное распространение, либо их воздействие на биоразнообразие и здоровье человека неизвестно. Однако процесс вторжения является динамичным, и списки приоритетных IAS должны изменяться с течением времени.

Данные о возникновении, тенденциях инвазии и путях распространения наиболее опасных ИА в России

Процесс вторжения в Россию имеет долгую историю. Тем не менее, нелинейная тенденция к росту динамики общего числа инвазированных видов наблюдается только с конца 1940-х годов, демонстрируя три пика в 1946-1962, 1970-1981 и 2000-2014 годах. С 1946 года число зарегистрированных IAS удвоилось, и ожидается дальнейшее увеличение. Аналогичный быстрый рост числа инвазивных видов был зафиксирован и в других странах со второй половины 20-го века, включая Хорватию (Николич и др., 2013), Восточную Африку (Витт и др., 2018) и Румынию (Сирбу и др., 2022). Приведенные выше исследования показывают, что пики численности вновь интродуцированных видов пришлись на Румынию (Сирбу и др., 2022) и Хорватию (Николич и др., 2013) в 1950–х годах, в то время как в Восточной Африке (Витт и др., 2018) и России максимальное количество интродуцированных видов сократилось в 1940-х годах -1960-е годы. Общими факторами, способствовавшими увеличению числа внедрений во второй половине 20-го века в России, были увеличение транспортных потоков (Калабеков, 2020) и межгосударственных сообщений. Среди 14 видов (представленных в списке ТОП-100), которые вторглись в Россию в 1946-1962 годах, семь видов были интродуцированы с балластной водой, загрязнением корпусов судов или случайно с другими водными организмами; четыре вида были случайно интродуцированы наземными путями (транспорт и побеги культурных растений); два вида были интродуцированы намеренно, а один вид – Castor canadensis – вторгся в Россию независимо с территории Финляндии.

Большинство из ТОП-100 IAS в России были выходцами из Северной и Центральной Америки (45%) и Азиатско-Тихоокеанского региона (32%). В общей сложности 62% МСФО были введены непреднамеренно, 33% были введены намеренно и 5% были самораспространены. Соотношение числа непреднамеренно интродуцированных IAS к преднамеренно интродуцированным IAS составляет 1,82, что выше, чем это соотношение для инвазивных видов растений в Европе (0,59) (Lambdon et al., 2008). Такой низкий показатель в Европе связан с тем фактом, что основные пути интродукции инвазивных чужеродных видов растений (52% от общего числа инвазивных видов растений в Европе) распространяются через садоводство и использование чужеродных растений в декоративных целях. Садоводческая отрасль, в частности декоративное садоводство, рассматривается как важный путь интродукции и распространения чужеродных видов (Drew et al., 2010). В списке ТОП-100 IAS России количество инвазивных видов, интродуцированных с культурными растениями, составляет 16%. Список ТОП-100 также включает значительную часть видов, занесенных с балластными водами, транспортными потоками, обрастанием судов и сельскохозяйственной продукцией (58 видов) (Петросян и др., 2017; Дгебуадзе и др., 2018).

Текущее распределение МСФО

Местное распространение

Мы показали, что недавно внедренные IAS обычно имеют локальные дистрибутивы. В частности, местное распространение и относительно короткое время интродукции типичны для 56 из 100 видов, входящих в ТОП-100 (дополнительный материал 7). Сюда входят восемь видов “микроорганизмов”, три вида растений, 28 водных видов, 14 видов наземных эктотерм и три вида наземных эндотерм. Среднее время проживания этих видов составляет 55 (± 5) лет (дополнительный материал 3). Модели MaxEnt с высокой точностью прогнозирования в соответствии с индексом привязки (0,95 ± 0,04) показали, что существует 1-11 экологически подходящих регионов для потенциальной инвазии большинства локально распространенных видов (дополнительный материал 7). Не прогнозировалось дальнейшего распространения только двух водных видов, а именно морского червя (Teredo navalis) и камчатского краба (Paralithodes camtschaticus). Эти два вида в настоящее время занимают все доступные прибрежные районы Черного и Японского морей (T. navalis) и Баренцева моря (P. camtschaticus) и их дальнейшее распространение может происходить за пределами территориальных вод России.

Региональное распределение

Среди ТОП-100 IAS с региональным распределением (26 видов) количество видов растений (19 видов) является самым высоким (дополнительный материал 7). “Микроорганизмы” и водные организмы представлены только одним видом каждый, а наземные эктотермы и эндотермы включают только два и три вида соответственно. Среднее время проживания этих видов составляет 126 (± 8) лет (дополнительный материал 3). Модели MaxEnt (Bind = 0,92 ± 0,06) предсказывают, что экологически подходящие регионы для потенциальных инвазий (дополнительный материал 7) IAS с региональным распределением увеличатся на 2-11 новых регионов. В частности, “микроорганизмы” занимают еще шесть регионов, растения - еще 3-11 регионов, водные организмы - еще семь регионов, наземные эктотермы - еще 5-11 регионов и эндотермы - еще 2-7 регионов.

Широкое распространение

Число видов, входящих в ТОП-100 с широким распространением, относительно невелико (17 видов). Среди них растения имели наибольшее количество видов с широким распространением (7 видов) (дополнительный материал 7). Эти виды имеют сходное географическое распространение и встречаются во всех основных регионах России, а именно в европейской части России, на Урале, в южных районах Сибири и на Дальнем Востоке. Широкое распространение было определено для двух видов “микроорганизмов” и двух водных видов, одного наземного эктотерма и пяти наземных эндотерм. Среднее время проживания этих видов составляет 190 (± 17) лет (дополнительный материал 3). Модели MaxEnt (Bind = 0,93 ± 0,06) предсказывают, что число регионов, занятых широко распространенными видами, увеличится на 2-11, в частности, виды “микроорганизмов” распространятся еще на 6 регионов, растения займут еще 3-11 регионов, водные организмы - еще 4-6 регионов, наземные эктотермы - еще четыре региона и эндотермы - еще 2-5 регионов.

Анализ 17 широко распространенных видов из пяти таксономических групп показал, что этот тип распространения в значительной степени обусловлен видами, которые экологически устойчивы к широкому спектру абиотических и биотических факторов. Существуют и другие причины успешного распространения, в том числе отсутствие конкурентов, длительное время пребывания и большое разнообразие путей проникновения. В частности, основные пути интродукции растений связаны с их использованием в качестве декоративных растений в городском озеленении и лесополосах, распространением с кормовыми травами, наземным и водным транспортом, использованием в аквакультуре и рыболовстве, а также с импортом зерна и кормов для животных. Кроме того, многие виды растений также рассеяны птицами, мелкими млекопитающими и медведями (Виноградова и др., 2009, 2018; Виноградова и Куприянов, 2016). В целом, распространение растений-захватчиков через антропо- и зоохорию обеспечило высокий уровень давления на размножение, что способствует широкому географическому распространению растений IAS (Виноградова и др., 2009, 2018).

Обширный ареал бактерии P. carotovorum, нематоды G. rostochiensis и насекомого L. decemlineata объясняется широким распространением их хозяев и высокими темпами развития лесного хозяйства (Буторина и др., 2012; Черпаков, 2017; Дгебуадзе и др., 2018).

Распределение рыб (C. auratus, P. glenii) и млекопитающих (N. vison, O. zibethicus) имеет разные закономерности. Они (рыбы и млекопитающие) были интродуцированы, часто неоднократно, во многие первичные районы (Бобров и др., 2008; Хляп и Варшавский, 2010; Решетников, 2010; Вехов и др., 2018). Например, два вида млекопитающих (N. vison, O. zibethicus) были намеренно интродуцированы в качестве пушного ресурса. С 1928 по 1970 год в разных регионах России было выпущено около 19 000 американских норок и более 330 000 ондатр (Бобров и др., 2008). Впоследствии эти очаги слились в единый обширный ареал в результате дальнейшего самораспространения.

Районирование Северной Евразии в соответствии с оценками богатства ИАС

Выявление регионов с наибольшим воздействием IAS на экосистемы важно для контроля IAS и прогнозирования потенциальных регионов экологической катастрофы. Мы сосредоточились на административном делении территории России, поскольку наиболее важные функции природопользования и охраны окружающей среды реализуются в основном региональными или республиканскими службами. Опасные ИА происходят во всех регионах Российской Федерации. Наибольшее таксономическое разнообразие IAS было обнаружено в центральной части Европейской России, где наблюдается наибольшая концентрация горячих точек (Z1). Это связано с лучшим гражданским развитием региона и, следовательно, с большей антропогенной трансформацией этой территории (Зубаревич, 2010). Второй по значимости зоной высокой концентрации IAS является регион Среднего Поволжья (Z2). После строительства гидротехнических сооружений, связывающих бассейны Балтийского, Черного и Каспийского морей в единую систему, коридоры водных видов, распространяющихся между севером (Балтийское море) и югом, сходятся в среднем течении Волги (Слынко и др., 2002), что увеличивает количество ИА в этом регионе. регион. По нашему мнению, этот коридор вторжения способствовал образованию двух горячих точек в регионах Балтийского (Z4) и Черного морей (Z5). Увеличение концентрации горячих точек на юге Европейской России (Z3 и Z5) дополнительно связано с более благоприятными природными условиями для IAS, главным образом с более теплым климатом. Идентификация зон "горячих точек" на основе SOR позволила бы лицам, принимающим решения, целенаправленно минимизировать угрозы со стороны IAS, ограничить их распространение и/или исключить IAS из регионального пула.

Модель MaxEnt предсказывает распределение потенциала IAS

Мы следовали лучшим практикам при разработке моделей (см. в Fitzpatrick et al. 2006; Broennimann et al. 2007; Dormann et al. 2007; Kühn 2007; Beaumont et al. 2009; Guisan et al. 2014; Muscarella et al. 2014; Радосавлевич и Андерсон 2014; Guisan et al. 2017; Петитпьер и др., 2017; Лю и др., 2020; Пили и др., 2020) для создания SDMS для наземных, пресноводных и морских IAS. В результате мы смогли предсказать распределение IAS с высокой точностью и без SAC в остатках. Поэтому мы настоятельно рекомендуем использовать SDM и связанные с ним карты для прогнозирования расширения диапазонов IAS в подходящие регионы.

Дальнейшее расселение видов в экологически пригодные регионы в соответствии с прогнозами моделей MaxEnt весьма вероятно, поскольку меры по предотвращению самораспространения и/или ограничению численности были применены только для 19 видов из ТОП-100 IAS в России (Dgebuadze et al., 2018). Методы борьбы были разработаны для 62 видов, включая механические, химические или биологические подходы. Тем не менее, ни в России, ни в мире не существует методов контроля, способных ограничить рост популяции 38 видов (Clout and Williams 2009; DAISIE 2009; Исаев 2015; Дгебуадзе и др., 2018).

Выводы

Несмотря на долгую историю инвазий видов в России, число интродуцированных IAS за последние 76 лет росло нелинейно. Список ТОП-100 представлен 62% видами, которые были непреднамеренно интродуцированы (импортированы) с балластными водами, транспортными потоками, обрастанием судов, сельскохозяйственной продукцией, культурными растениями и растениями для ландшафтного дизайна. Намеренное внедрение в гораздо меньшей степени способствовало распространению IAS в России (33%). Большинство IAS, зарегистрированных в России, были получены из Северной и Центральной Америки (45%) и Азиатско-Тихоокеанского региона (32%).

База данных фактических SOR в отдельных регионах России и карты SDM позволили нам выделить три типа распределения из ТОП-100 IAS, которые включали локальное (56 видов), региональное (26 видов) и широко распространенное (18 видов) распределение. Мы обнаружили, что виды, широко распространенные в России, были интродуцированы более 190 лет назад, виды, распространенные на региональном уровне, появились в России 126 лет назад, а виды, распространенные на местном уровне, впервые появились 55 лет назад.

Мы определили зоны с высокой концентрацией IAS, где потенциальное воздействие IAS на наземные и водные экосистемы было наиболее высоким. Эти зоны расположены в основном в более развитых частях Европейской России с прочными торговыми связями и в южных теплых регионах, включая побережье Черного моря. Мы предлагаем регулярно обновлять базы данных SOR, которые могут служить ценным инструментом в борьбе с биологическими инвазиями на национальном и региональном уровнях. Примечательно, что база данных SOR на уровне геополитических/региональных субъектов и модели MaxEnt могут быть использованы для оценки темпов и динамики распространения IAS.

Список литературы и др. приложения

См. оригинал статьи: https://neobiota.pensoft.net/article/96282/element/4/41// 
и пресс-релиз: https://vk.com/wall-212132639_259